分蘖数被认为是控制水稻穗数的最重要的农艺性状之一，在很大程度上决定了产量。分蘖的形成通常经历两个发育阶段:分蘖芽的形成及每个叶腋的生长。水稻的分蘖能力很大程度上取决于遗传变异和环境因素，如光、温度和养分供应。分蘖的形成及其活跃的生长需要大量的必需矿物质营养，但是分蘖的蒸腾作用通常很低。因此，需要一个与蒸腾作用无关的系统来优先向分蘖分配矿物质营养。然而，这种优先分配背后的机制在很大程度上是未知的。锌是许多蛋白质的辅因子，这些蛋白质参与许多重要的生化途径，包括碳水化合物、脂质、蛋白质和核酸代谢。含锌蛋白质在DNA复制和基因表达调节中起关键作用。因此，发育中的组织需要大量的锌才能活跃生长。

近日，南京农业大学郑录庆教授联合日本冈山大学马建峰教授联合在国际著名期刊The Plant Journal上发表一篇名为“A transporter for delivering zinc to the developing tiller bud and panicle in rice“的文章，揭示了OsZIP4参与将锌转运到节中的深叶鞘韧皮部，随后分配到总叶鞘和其他发育组织，将被接受的锌转运到TBs的分生组织细胞中起了重要作用。

首先为了研究锌对水稻生长的影响，研究人员对植物进行了缺锌和没有缺锌的实验，发现缺锌植物分蘖芽受到抑制，说明锌是分蘖芽生长必须的。在对水稻基因样品OsZIP4进行表达分析时，发现在茎基部表达较高。用绿色荧光蛋白抗体对含有OsZIP4启动子与绿色荧光蛋白融合的水稻转基因株系进行免疫染色分析，结果显示锌缺乏增强了茎蘖芽中OsZIP4的表达，但不影响其定位的组织特异性。

缺锌对水稻分蘖芽生长的影响

研究人员获得2个OsZIP4敲除突变体，OsZIP4-1和OsZIP4-2，并将其与WT进行缺锌和锌充足培养，在添加OsZIP4的条件下，突变体分蘖芽生长情况得到改善。而在分蘖数上，WT也比突变体多，说明OsZIP4的表达对分蘖数也很重要。在含锌培养液中培养WT和突变体，发现突变体与WT总锌吸收量没有差异，在缺锌培养液中发现，突变体茎基部锌浓度高于WT，结果表明，敲除OsZIP4破坏了锌在发育组织中的分布，阻碍了植物对锌的吸收。

oszip4突变体、互补系和野生型水稻的分蘖芽生长和数量

这里我们发现锌向TB的分布是由OsZIP4介导的ZIP家族成员之一。OsZIP4在分蘖芽中高表达，由缺锌引起。免疫染色分析表明，OsZIP4主要表达于维管束的韧皮部和腋生分生组织中。OsZIP4突变不影响总锌吸收，但改变了锌的分布；营养生长期，施入到分蘖芽和新叶中的锌较少，但留在基茎中的锌较多。生物成像分析表明，突变体在基节膨大和过渡的维管束中异常积累锌，而在野生型中，在分生组织部分观察到高锌积累。在生殖阶段，OsZIP4的突变导致穗发育延迟，这与锌在穗中的分布减少有关。总的来说，OsZIP4参与将锌转运到节中的深叶鞘韧皮部，随后分配到总叶鞘和其他发育组织。它也在将被接受的锌转运到TBs的分生组织细胞中起作用。