浙江大学的研究人员于PNAS（IF:9.58）上发表了一篇题为“Evolution of chloroplast retrograde signaling facilitates green plant adaptation to land”的研究文献，该文献揭示了叶绿体逆行信号的进化促进了绿色植物对土地的适应。

背景

叶绿体逆行信号传递网络对于叶绿体的生物发育，运行和信号传递（包括过量的光照和干旱胁迫信号传递）至关重要。在之前的研究中，对陆地植物研究了逆行信号传导，但没有研究将叶绿体功能与气孔调节联系起来的信号传导级联的起源和进化。本研究表明，通过利用SAL1-PAP信号传导途径与气孔保卫细胞中的核心脱落酸信号传导相交叉，对干旱胁迫的快速响应使得植物对土地适应性提高。

结果

藻类植物向陆地迁移

比较了遗传相似性分析，基于SAL1-PAP和硫代谢的叶绿体逆行信号选择了61个蛋白家族，这些保守的蛋白在陆地植物和藻类之间总体存在相似性。藻类中存在许多形成关键保护细胞信号通路的成分，这些成分早于陆生植物的起源和气孔的进化出现。

图1:绿色植物主要分支蛋白质家族的进化相似性

图2:绿色植物简单分析

分子分析揭示了广泛保守的SAL1-PAP通路

氨基酸比对和蛋白质结构域分析显示，某些物种中SAL1和TPST的序列相似，使用植物转录组数据库进行分析表明，SAL1s和TPSTs的存在和结构在链霉菌和绿藻中是高度保守的，使用PlantOrDB在35种陆地植物和6种绿藻类藻中鉴定出SAL蛋白，通过PIECE2进行的基因结构比较显示，SAL1和TPSTs中高度保守的蛋白质结构域、外显子和内含子基因结构，在SOT15s中不保守。我们还通过克隆和功能分析来自蕨类植物的CrSAL1和苔藓类的PpSAL1，验证了SAL1对PAP催化活性的进化保守性。CrSAL1和PpSAL1蛋白显示PAP催化活性，CrSAL1活性低于PpSAL1。但这两种蛋白仍然表现出AtSAL1的酶促特性。

图3:SAL1s 及其转运肽的生物信息学分析、基因克隆与功能分析

图4:绿色植物SAL1、SOT15和TPST的蛋白质序列分析

PAP诱导气孔关闭、H₂O₂和NO信号传导以及离子运输是陆地植物的关键特征

进一步研究验证PAP信号的生理反应在进化上是否保守。PAP的加入导致植物气孔显著闭合，使用MIFE研究了PAP对保卫细胞离子运输的保守进化程度，K⁺和Cl^-流出伴随着平均4.3倍增加的Ca²⁺流入，K⁺和Cl^-跨膜是由内向外的。拟南芥野生型植物保卫细胞的PCR显示， GORK和 SLAC1被 PAP显著上调，而 KAT2显著下调。PAP增加会导致保卫细胞中Ca²⁺和阴离子显著增加。

图5. PAP诱导的气孔关闭、保卫细胞活性和信号转导以及离子运输在植物进化上都是保守

图5. PAP诱导的气孔关闭、保卫细胞活性和信号转导以及离子运输在植物进化上都是保守的

结论

我们表明SAL-PAP逆向信号传导途径的形成早于第一个气孔的出现，这表明复杂的细胞通讯网络在早期已经形成以进行气孔调节。SAL1-PAP途径和ABA信号在陆地植物多样化过程中的进化保守性和协调性似乎与气孔调控和对不同陆地环境的适应性有关。本研究增加了对植物耐旱性进化的理解，为作物耐旱育种和栽培提供了新思路。

文献链接

https://doi.org/10.1073/pnas.1812092116

参考文献

【1】Rubinstein CV, Gerrienne P, de la Puente GS, Astini RA, Steemans P (2010) Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana). New Phytol 188:365–369.

【2】Kenrick P, Crane PR (1997) The origin and early evolution of plants on land. Nature 389:33–39.

【3】Morris JL, et al. (2018) The timescale of early land plant evolution. Proc Natl Acad Sci USA 115:E2274–E2283.

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