中文标题：赤霉素介导下植物对重金属的耐性机理

文章作者：张春雨

发表单位：昆明理工大学环境科学与工程学院

中文核心期刊： 生态与农村环境学报

赤霉素除具有调控植物生长发育的功能外，还可增强植物对重金属的耐受性并提高其对重金属的吸收量。而赤霉素介导下植物对重金属的耐性机理主要包括植物生物量维持、抗氧化作用增强、光合系统修复、重金属区隔化和信号传递等。面对重金属污染，赤霉素可通过这些途径对胁迫作出响应，如通过调整抗氧化酶的活性以保护细胞膜结构和功能免受活性氧自由基的伤害; 在光合系统中，通过提高叶绿素含量而使植物在重金属胁迫下能正常生长; 通过改变重金属离子在植物细胞壁和细胞器中的分布而使其对重金属离子实现区间隔离和解毒等。此外，GA 可调控部分特定纤维素合成酶基因的表达以促进纤维素的生成，并通过 DELLA蛋白、气体信号分子和 miＲNAs 与其他植物激素发生交叉反应，进而调节植物对重金属的耐性。

展望

1、 重金属胁迫下 GA 的合成及分解机制有待深入研究

在高等植物中，赤霉素合成途径可根据参与酶的种类及在细胞中不同合成位置分为 3 个阶段: 首先，牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸在古巴焦磷酸合成酶和内根－贝壳杉烯合成酶催化下形成内根－贝壳杉烯; 然后，内根－贝壳杉烯在内根－贝壳杉烯氧化酶 和内根－贝壳杉烯酸氧化酶作用下形成 GA12－醛; 最后，GA12 －醛经 GA20氧化酶( GA20ox) 、GA3 氧化酶 ( GA3ox) 和 GA2 氧化酶( GA2ox) 作用转变为其他种类的 GA。已有文献报道，重金属胁迫会导致遗传物质损伤并降低基因组模板稳定性，导致内源 GA含量降低。但重金属对 GA 合成代谢途径中哪些基因片段造成了影响或损伤? GA2ox、GA3ox 及GA20ox 是 GA 合成过程中重要的氧化酶基因，在重金属胁迫下它们的转录与表达变化调节机制如何? 这些问题目前鲜见文献报道。

2 、GA 提高植物耐受重金属的相关机制需要更为深入的研究

目前关于 GA 提高植物对重金属耐性或增加植物富集能力的研究大多只关注于富集重金属量的多少，对其生理过程尤其分子机制的研究相对较少。如 GA 如何调动抗氧化酶系统应激、其中的信号转导机制如何、有无其他激素参与等问题。此外，针对 GA 介导下植物细胞形态学上变化情况的研究也不多见。如 GA 可以增强小麦在 Cd 胁迫下的光合作用，提高光合速率，增加气孔导度。而目前认为，Cd 对光合系统的毒性与气孔密度的改变、光合放氧和类囊体超微结构的变化有关。因此，包括 GA 在内的植物激素是否会改变叶绿体的组装和结构具有重要的研究价值。此外，扫描电镜和红外热像分析还表明，GA 信号通路重要赤霉素受体GID1( gibberellin-insensitive dwarf 1，GID1) 参与到叶片气孔调节，而其中相关细胞器的结构变化及相关分子机制还有待进一步探明。

3 、重金属胁迫下 GA 在植物激素调控网络中的功能和机制研究需要进一步完善

如前所述，植物激素调节网络是一套庞大而复杂的应激系统，遗传物质和各类信号分子均参与其中。如 GA3 能逆转三唑类化合物的形态和胁迫保护作用，其自身的信号机制受乙烯影响，而乙烯则被认为与植物激素之间存在交叉反应; BＲ 显著诱导了 GA 生物合成基因之一 D18 /GA3ox－2 的表达，导致水稻幼苗中 GA1 水平升高。当感受到过量活性 BＲ 时，激 素 主 要 通 过 上 调 GA 失 活 基 因 GA2ox－3来 诱 导 GA 失 活 并 抑 制 BＲ 的生物合成; OsbHLH148 和 OsPIL14 分别编码控制 JA 和GA 反应的关键转录因子，使两者拮抗表达。此外，GA－GID1－DELLA 复合物还与第二信使和其他植物激素相互作用，整合环境和内源信号通路，控制植物激素的稳态和其他生物进程。由于植物激素网络的复杂性，在重金属胁迫下 GA 调控植物激素网络的研究并不多见。在重金属的影响下，哪些激素会发生变化，相应的基因又会如何表达? 表观遗传因子以及非编码 ＲNA 是否在交叉反应中发挥作用? 这些分子水平上的作用机制目前鲜见报道，而这些方面的深入研究有望揭示重金属胁迫下GA 的作用机制。

4 、GA 对植物修复效率的影响需要继续探索

外源施加植物激素的浓度、持续时间、喷施方式等众多因素对植物的生理活动均会造成不同影响，喷施不当有时反而会降低植物对重金属的耐性或富集量。比如豌豆在受 Cr 污染的情况下，施用浓度为 10 μmol·L－1的 GA3 可保持豌豆种子的萌发率，提高生物量，保持总蛋白和营养物质含量，维持氮素循环和氧化还原状态稳定，但当 GA3 浓度为100 μmol · L－1 时却得到了相反 效 果; 1 ～ 10μmol·L－1 GA 可增加黑麦草对 Pb 的富集，但 100μmol·L－1 GA 反而使其生物富集系数从对照组的1. 2 降至 0. 91。植物修复技术因受植物生长缓慢、生物量小、修复效率低等问题困扰，外源施加植物激素是一种简单有效且无副作用的绿色修复方式，不失为一种弥补植物修复能力不足的解决方案。但具体植物所对应的 GA 最适浓度和喷施方式等信息还需要大量研究来确定。此外，多种植物激素联合使用已被证实是一种有效增加植物修复效率的措施。如向言词等使用 IAA 与 GA 或 6－苄基腺嘌呤联合作用协同强化芥菜型油菜( Brasscia juncea) 和甘蓝型油菜( B． napus) 富集 Cd 的能力; 吴东墨等通过生长素与激动素配合施用，增加了蜈蚣草( Pteris vittata) 对 As 的富集。然而其他植物激素与赤霉素复合施用在植物修复中的效果还需要进一步深入研究。